Plasto
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Los plastos o plastidios son orgánulos celulares eucarióticos. Los plastos primarios son propios de una rama evolutiva que incluye a las algas rojas, las algas verdes y las plantas. Existen plastos secundarios que han sido adquiridos por endosimbiosis por otras estirpes evolutivas y que son formas modificadas de células eucarióticas plastidiadas.
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[editar] Características
Los plastos de las plantas se presentan como organelos relativamente grandes, de forma elipsoidal, y generalmente numerosos. En un milímetro cuadrado de sección de una hoja, pueden existir más de 500.000 cloroplastos. En protistas son a menudo estructuras singulares, que se extienden más o menos extensamente por el citoplasma. Se encuentran limitados del resto del citoplasma por dos membranas estructuralmente distintas. A menudo están coloreados por pigmentos de carácter liposoluble. Al igual que las mitocondrias, poseen ADN circular y desnudo. Los plastos de los diversos grupos eucarióticos son notablemente dispares. Los que aparecen en las plantas ofrecen una referencia adecuada.
Aparecen delimitados por la envoltura plastidial, formada por dos membranas, la membrana plastidial externa y la membrana plastidial interna. El espacio entre ambas, llamado periplastidial, tiene una composición diferenciada y es homólogo del espacio periplasmático de las bacterias.
El espacio interior del cloroplasto, el estroma, contiene vesículas aplastadas llamadas tilacoides, cuyo lumen o cavidad interior se continúa a veces con el espacio periplastidial, sobre todo en los cloroplastos juveniles (proplastidios). Los tilacoides, que se extienden más o menos paralelos, forman localmente apilamientos llamados grana (plural neutro latino de granum). De las membranas de los tilacoides forman parte los fotosistemas, complejos de proteínas y pigmentos, responsables de la fase lumínica de la fotosíntesis.
Los procesos de la fase oscura de la fotosíntesis, con la fijación del carbono (ciclo de Calvin) ocurren en disolución en el estroma, aprovechando la energía fijada como ATP en los tilacoides durante la fase lumínica.
En el estroma reside el ADN plastidial, una versión reducida del cromosoma bacteriano del que procede portador de un catálogo limitado de genes. Como es común en bacterias, el plasto verde presenta su ADN en forma de un único cromosoma circular. La información genética del cromosoma plastidial dirige la formación de un número limitado de proteínas, el resto son importadas del citoplasma. Para la síntesis proteica el plasto cuenta con sus propios ribosomas que son, lógicamente, del tipo procariótico (bacteriano). Los plastos se multiplican por bipartición, una vez duplicado el ADN plastidial.
En las células de las plantas los cloroplastos se desplazan y se orientan cada vez de la forma más adecuada para la captación de la luz.
[editar] Tipos de plastos
En las plantas, los cloroplastos se desarrollan a partir de unos orgánulos pequeños e incoloros que se llaman proplastos o protoplastos. Esta reacción es disparada por la presencia de luz, que provoca la diferenciación del plastidio, apareciendo los pigmentos y la proliferación de membranas, que origina los tilacoides y grana, en el caso de los cloroplastos. A medida que las células se dividen en las zonas en que la planta está creciendo, los proplastos que están en su interior también se dividen por fisión. De este modo, las células hijas tienen la capacidad de producir nuevos plastos. En los cloroplastos El ADN plastidial regula la síntesis del ARN ribosomal, del ARN de transferencia y de la Ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxigenasa, enzima que cataliza la fijación del CO2 en la fotosíntesis. Sin embargo, la mayoría de las proteínas del cloroplasto, son sintetizadas en el citosol y transportadas al cloroplasto.
La diferenciación de los proplastos da origen a :
– Plastidios fotosintéticamente activos, que son los de los cloroplastos (verdes), los feoplastos (pardos) y los rodoplastos (rojos).
– Plastidios fotosintéticamente inactivos, conocidos como cromoplastos y son generalmente rojos y amarillos.
– Leucoplastos, son fotosintéticamente inactivos y además incoloros.
[editar] Desarrollo y Reproducción
Los plastos se multiplican por dipartición. Los protoplastos crecen junto con las células meristemáticas. En su desarrollo, mediante invaginaciones de la membrana interna, los plastos adquieren una gran superficie. En esta superficie interna, los pigmentos fotosintetizadores se sitúan de forma ordenada. En la oscuridad los protoplastos de los vegetales se pueden transformar en estruturas cristalinas llamadas etioplastos, que por el efecto de la luz, pueden a su vez transformarse en plastos fotosintéticamente activos. Los plastos que están dañados o que son seniles presentan a menudo en su interior gotas de lípidos, conocidas con el nombre de plastoglóbulos.
En la reproducción sexual de los organismos, los plastidios se transmiten mediante los gametos, en muchos casos a través del gameto femenino. El ADN de los plastos es específico y se denomina ADN plastidial, y se diferencia del ADN nuclear por la relación entre las bases y grosor. el ADN plastidial es un filamento doble y circular que se replica por una ADN-plastidial-polimerasa específica. y también existe una ARN-plastidial-polimerasa específica para la transcripción. Una parte de las proteinas del plasto se sintetiza a partir del ADN-plastidial de 40 nm de longitud, y otra parte del ADN nuclear. Los genes de los plastos forman el plastoma, mientras que el conjunto de plastos de una célula se llama plastidoma. Los ribosomas de los plastos son más pequeños que los del citoplasma, con una velocidad de sedimentación de 70 s. Estos ribosomas plastidiales son parecidos a los de los procariotas. En las bacterias fotosintéticas y en las cianoficeas los pigmentos fotosintéticos no se sitúan en orgánulos especiales, sino en cromatoplastoplastos, cuya estructura es parecida a los tilacoides de los plastos de las células eucarióticas.
[editar] Origen
Se cree que el origen evolutivo de los plastos se encuentra asociado a una endosimbiosis entre una cianobacteria próxima a géneros actuales como Synechococcus o Nostoc, con un protista heterótrofo flagelado del que derivan las algas verdes, los glaucocistófitos y las algas rojas. Distinguimos dos tipos de plastos por su origen:
- Plastos primarios. Derivan directamente de la simbiosis de una cianobacteria dentro de un flagelado unicelular. De éste último deriva los grupos que portan plastos primarios: las algas rojas, las algas verdes y las plantas terrestres, que evolucionaron a partir de algas verdes de agua dulce. La versión más ?primitiva? de este orgánulo puede verse todavía en las cianelas de los glaucocistófitos, algas unicelulares en cuyo plasto se conservan restos de la pared celular de las bacterias.
- Plastos secundarios. Se trata de que algas eucarióticas unicelulares han sido asimiladas, en un proceso de endosimbiosis secundaria, por otro eucarionte. Este caso se ha repetido muchas veces en la evolución y el resultado es la inmensa diversidad de los plastos de las algas. El simbionte ha sido algunas veces un alga verde (p.ej. en Chlorarachniophyta), pero son más frecuentes los derivados de un alga roja. En algunos casos se conserva reconocible el núcleo eucariótico del simbionte, al que se llama nucleomorfo. Estos plastos de origen secundario suelen tener envolturas complejas con tres o más membranas, alguna derivada de la membrana plasmática del alga roja, y a veces con un recubrimiento de retículo endoplasmático. Los plastos de las algas pardas, las diatomeas y otros grupos relacionados (Chromophyta) se originaron de esta manera.
Existen pruebas de simbiosis terciarias y aún más complejas, en las que un alga portadora de un plasto secundario se ha convertido a su vez en simbionte para otro protista. La máxima diversidad y complejidad de casos se observa en el filo dinoflagelados.